Quantifizierung des Xylemembolie-Resistenzspektrums von Weinreben, um Sorten und Regionen zu identifizieren, die in einem zukünftigen trockenen Klima gefährdet sind

Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 7724 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Um die Weinproduktion trotz der globalen Erwärmung aufrechtzuerhalten, müssen zum Teil die Auswahl des Pflanzenmaterials für eine bestimmte Weinbauregion optimiert und dürreresistente Sorten entwickelt werden. Der Fortschritt in diese Richtung wird jedoch durch das mangelnde Verständnis der Unterschiede in der Trockenresistenz zwischen Vitis-Genotypen behindert. Wir untersuchten Muster der Anfälligkeit für Xylemembolien innerhalb und zwischen 30 Vitis-Arten und Unterarten (Sorten) aus verschiedenen Standorten und Klimazonen und bewerteten das Risiko einer Anfälligkeit für Dürre in 329 Weinbauregionen weltweit. Innerhalb einer Sorte nahm die Anfälligkeit für Embolien im Sommer ab. Unter den Rebsorten haben wir große Unterschiede in der Trockenresistenz des Gefäßsystems der Weinreben festgestellt. Dies ist insbesondere bei Vitis vinifera der Fall, wobei die Sorten über vier Cluster mit Embolieanfälligkeit verteilt sind. Ugni Blanc und Chardonnay gehörten zu den anfälligsten Sorten, während Pinot Noir, Merlot und Cabernet Sauvignon zu den widerstandsfähigsten Sorten zählten. Regionen, die möglicherweise stärker von Dürre betroffen sind, wie Poitou-Charentes (Frankreich) und Marlborough (Neuseeland), weisen nicht unbedingt ein trockenes Klima auf, weisen jedoch einen erheblichen Anteil gefährdeter Sorten auf. Wir zeigen, dass Rebsorten möglicherweise nicht gleichermaßen auf wärmere und trockenere Bedingungen reagieren, und betonen, dass hydraulische Merkmale der Schlüssel zur Verbesserung der Eignung des Weinbaus unter dem Klimawandel sind.

Steigende Temperaturen und Veränderungen in den Niederschlagsmustern stellen eine ernsthafte Bedrohung für die weltweite Pflanzenproduktion dar1,2,3 und die Aufrechterhaltung hoher und konstanter Ernteerträge bei Dürre und/oder strengeren Wasserschutzrichtlinien ist eine große Herausforderung für die Nachhaltigkeit landwirtschaftlicher Systeme. Weinreben spielen kulturell eine bedeutende Rolle und sind die drittwertvollste Gartenbaupflanze der Welt4. Weinanbauregionen auf der ganzen Welt waren in letzter Zeit mit intensiven und häufigen Dürren und Hitzewellen konfrontiert, z. B. 2009 in Australien, 2015 in Kalifornien und 2019 in Frankreich, und die daraus resultierenden wirtschaftlichen Verluste in der Weinproduktion waren erheblich5. Um die Weinindustrie darüber zu informieren, welche Sorten und Weinbaupraktiken am besten an das erhöhte Dürrerisiko angepasst sind, ist es wichtig zu verstehen, wie Weinreben auf extreme Wetterbedingungen wie zunehmend schwere und anhaltende Dürreperioden reagieren.

Die Anpassung des Weinbaus an den Klimawandel wurde zunächst aus phänologischer Sicht betrachtet6,7,8. Historisch gesehen wurden bestimmte Rebsorten für bestimmte Regionen ausgewählt, damit ihre phänologischen Zyklen dem lokalen Klima entsprechen9. Beispielsweise werden in kühleren Regionen die früh reifenden Sorten Pinot Noir und Riesling angebaut, während in heißeren Klimazonen die spät reifenden Sorten Grenache und Mourvèdre bevorzugt werden10. Die phänologische Vielfalt innerhalb von Vitis vinifera ist hoch8, und es wurde vermutet, dass eine zunehmende Vielfalt an Sorten mit unterschiedlicher Phänologie den Verlust landwirtschaftlicher Flächen und die negativen Auswirkungen des Klimawandels abmildern kann7. Die Pflanzenproduktivität hängt jedoch von der Wasserverfügbarkeit und der Photosynthesekapazität ab11,12 und daher kann die Optimierung der Phänologie allein die Trockenheitstoleranz bei Weinreben nicht erhöhen.

Hinsichtlich der Trockenheitstoleranz hebt sich die Weinrebe aufgrund zweier Merkmale von den wichtigsten einjährigen Nutzpflanzen ab. Erstens handelt es sich um eine mehrjährige Pflanze, von der erwartet wird, dass sie viele Jahrzehnte lang Ertrag bringt. Daher muss es sowohl kurz- als auch langfristig Dürreperioden tolerieren, d. Zweitens kann ein Wassermangel die Beeren- und Weinqualität, insbesondere bei Rotweinen, durch eine Erhöhung der Zucker-, Anthocyan- und Tanninkonzentration verbessern14,15,16. Infolgedessen neigen Erzeuger in Regionen, in denen Bewässerung erlaubt ist, dazu, die Wassermenge zu beschränken, um die Produktion hochwertiger Trauben zu maximieren und gleichzeitig Ertragseinbußen zu minimieren. Aus diesen Gründen konzentrierten sich zahlreiche Arbeiten zur Physiologie der Weinrebe auf die Verbesserung der Wassernutzungseffizienz, insbesondere auf den Versuch, die zugrunde liegenden Mechanismen der Stomata-Regulierung und der Photosynthesebegrenzung aufzuklären17,18,19,20,21. Allerdings wird die Effizienz der Wassernutzung oft mit Dürreresistenz und verbesserten Ernteerträgen unter Stress gleichgesetzt22, was nicht der Fall ist23.

Tatsächlich beruhen Wasser-Kohlenstoff-Verbindungen in Pflanzen auch auf einer effizienten hydraulischen Funktion, die den Wassertransport vom Boden zu den Orten der Photosynthese erleichtert. Bei längerer Trockenheit kann dieses System durch Lufteintritt in wasserleitende Xylemzellen (vgl. Xylemembolie)12 gestört werden, die teilweise oder vollständig funktionsunfähig werden. Wenn die hydraulische Leitfähigkeit nicht aufrechterhalten wird, beeinträchtigt dies den Photosyntheseertrag und die Produktivität von Pflanzen24,25 und schränkt letztendlich das Überleben bei schwerer Dürre ein26. Dennoch wurde die hydraulische Wirkung bei Weinreben nur bei einer Handvoll häufiger Vitis vinifera L.-Sorten beschrieben, z. B. Cabernet Sauvignon27,28, Chardonnay29, Grenache18,30, Merlot18,31 und Syrah18,30. Das Ausmaß der Unterschiede in der Anfälligkeit für Xylemembolien innerhalb und zwischen Vitis-Arten und Unterarten (Sorten) ist derzeit nicht bekannt und schränkt unsere Fähigkeit ein, Landwirten und Winzern fundierte Empfehlungen für die Förderung bestimmter Sorten zu geben, die besser an wärmere und trockenere Klimazonen angepasst sind. Dieses Wissen ist jedoch von entscheidender Bedeutung, unabhängig von der Wasserbewirtschaftung im Weinbau: sei es in traditionellen Weinbergen Europas, wo 90 % des Weinbaus mit Regenwasser betrieben werden32 und die Vermeidung von hydraulischen Ausfällen durch Bewässerung in vielen Regionen keine Option ist, oder in Weinbergen der Neuen Welt wo die Bewässerung möglicherweise nicht verhindern kann, dass Weinreben im Hochsommer und bei schwerer Dürre die Schwellenwerte für Xylemembolien erreichen18.

In dieser Studie haben wir das globale Spektrum der Anfälligkeit für Xylemembolien bei Weinreben untersucht, wobei wir Messungen sowohl innerhalb einzelner Sorten während der Vegetationsperiode als auch zwischen Sorten mit Ursprung in unterschiedlichen Standorten und Klimazonen durchgeführt haben. Wir haben 30 Rebsorten untersucht (Ergänzungstabelle S1), darunter (i) schwarzbeerige und weißbeerige Vitis vinifera-Sorten, die zusammen etwa 1,9 Mio. Hektar weltweit angebaut werden und > 42 % der weltweiten Weintraubenfläche ausmachen , (ii) interspezifische Vitis-Hybridsorten und (iii) häufig verwendete Vitis-Unterlagen. Anschließend ermöglichten uns diese Analysen, die globalen Weinregionen hinsichtlich ihrer Sortenvielfalt und des daraus resultierenden absoluten Risikos einer Dürreanfälligkeit zu bewerten. Da ein breites Spektrum an Rebsorten vom Menschen angebaut wird, gingen wir davon aus, dass die Xylemanfälligkeit für Embolien bei Weinreben relativ groß wäre und daher das Risiko einer Dürreanfälligkeit in den einzelnen Weinbergen weltweit unterschiedlich wäre.

Frühere Untersuchungen des Wasserpotenzials in Weinbergen zeigten, dass die Schwere des Trockenstresses während der Vegetationsperiode zunimmt18,33. Wenn es also zu einer hydraulischen Anpassung der Weinrebe kommt, um diese Situation besser bewältigen zu können, würden wir mit einem saisonalen Rückgang der Anfälligkeit für Xylemembolien rechnen. Um dies zu untersuchen, verglichen wir zunächst die Anfälligkeit für Xylemembolien in Stämmen zwischen Frühling und Sommer bei vier Vitis vinifera-Sorten, einer Hybridsorte und einem Wurzelstock, wobei wir die In-situ-Flusszentrifugationstechnik verwendeten, die mit einem Rotor mit 100 cm Durchmesser ausgestattet war34. Wir fanden heraus, dass die Anfälligkeit der Stängel für Xylemembolien im Laufe der Saison bei allen Sorten außer Regent deutlich abnahm (dh ontogenetische Wirkung). Der Unterschied im Xylemdruck, der eine 50-prozentige Embolie (vgl. Ψ50) auslöst, zwischen Frühling und Sommer lag zwischen 0,45 MPa in Merlot und 0,88 MPa in 110R (Abb. 1, Ergänzungstabelle S2).

Variabilität der Stängelanfälligkeit für Xylemembolien im Verlauf der Vegetationsperiode. Mittlere Frühjahrs- und Sommer-Vulnerabilitätskurven (VCs), ausgedrückt als prozentualer Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit (PLC, %), in vier Vitis vinifera-Sorten (Cabernet Sauvignon, Grenache, Merlot und Syrah), einer Hybridsorte (Regent) und einem Wurzelstock (110R). Frühlings- und Sommer-VCs sind in Grün bzw. Rot gefärbt. Schattierte Bänder stellen Standardfehler dar. Horizontale gepunktete Linien zeigen die 50 %-Embolieschwelle an, während rote Doppelpfeile und rote Werte die Veränderung von Ψ50 im Verlauf der Vegetationsperiode (d. h. ontogenetische Wirkung) darstellen. Die Messungen wurden an einjährigen Pflanzen durchgeführt. Stichprobengrößen, Mittelwerte ± SE und Ergebnisse statistischer Tests finden Sie in der Ergänzungstabelle S10.

Die zeitliche Abnahme der Anfälligkeit des Stammes für eine Xylemembolie wurde von Jahr zu Jahr weiter beobachtet, da der Xylemdruck, der im Frühjahr eine Embolie von 50 % und 88 % (vgl. Ψ88) auslöste, beim Spross von zwei im laufenden Jahr um 0,36 MPa und um 0,56 MPa negativer war -jährige Syrah-Pflanzen im Vergleich zu ihren einjährigen Gegenstücken (Ergänzungstabelle S3).

Als nächstes testeten wir, ob saisonale Veränderungen in der Anfälligkeit für Xylemembolien auch in reifen Blättern auftraten, indem wir die nicht-invasive, optische Technik35 an intakten Pflanzen verwendeten. Erstens zeigten Messungen in Cabernet Sauvignon, dass Frühlings- und Sommerblätter gleichermaßen resistent gegen Xylemembolie waren (Ergänzungstabelle S4, Ergänzungsabbildung S1). Im Verlauf der Saison schien es jedoch einen Trend zu niedrigeren Embolieschwellen zu geben. Unabhängig von der Lage der Blattknoten wurde eine Embolie von 50 % bei Wasserpotentialen um –1,8 MPa im Frühjahr und –2,0 MPa im Sommer erreicht, wohingegen die Embolieschwelle bei 88 % im Durchschnitt bei –2,2 MPa im Frühjahr und –2,4 MPa im Sommer lag. Darüber hinaus haben Beobachtungen im Feld und während experimenteller Trockenperioden29,30 gezeigt, dass, wenn Weinreben schwerer Dürre ausgesetzt sind, der Blattabwurf vor allem bei basalen Blättern auftritt, die früher in der Saison gebildet wurden, als bei apikalen Blättern. Daher wurde die Untersuchung der Variation der Anfälligkeit für Blattembolien im Laufe der Saison an zwei verschiedenen Knotenpositionen entlang der Stängel durchgeführt. Angesichts der Tatsache, dass basale Blätter weniger negative Wasserpotentiale aufweisen als apikale Blätter, stellten wir die Hypothese auf, dass die Diskrepanz im Zeitpunkt des Blattabwurfs auf eine unterschiedliche Anfälligkeit für Embolien zurückzuführen wäre, wobei basale Blätter anfälliger für Embolien seien. Messungen an Cabernet Sauvignon- und Syrah-Pflanzen zeigten, dass basale Blätter im Vergleich zu apikalen Blättern durchweg eine höhere Embolieanfälligkeit aufwiesen (Ergänzungstabelle S4, Ergänzungsabbildung S1). Insbesondere war das Wasserpotential, das eine 88-prozentige Embolie auslöste, im Frühling und Sommer in den basalen Blättern von Cabernet Sauvignon um 0,3–0,4 MPa höher als in den apikalen Blättern und im Frühjahr in den basalen Blättern von Syrah um 0,6 MPa höher als in den apikalen Blättern. Insgesamt entsprach der in dieser Studie erhaltene Bereich der Blatt-Ψ50-Werte, der von – 1,7 MPa bis – 2,2 MPa in Cabernet Sauvignon und von – 1,5 MPa bis – 1,8 MPa in Syrah reichte, den zuvor in Blättern gemeldeten 50 %-Embolieschwellenwerten in diesen Sorten28,30.

Die saisonale Dynamik der Anfälligkeit für Xylemembolien, die in Stängeln und in geringerem Maße auch in Blättern beobachtet wird, unterstreicht die Fähigkeit der Weinrebe, ihr hydraulisches System im Laufe des Sommers schnell an zunehmend trockenere Bedingungen anzupassen. Diese Ergebnisse stützen frühere Erkenntnisse in zweierlei Hinsicht. Erstens stimmen sie mit denen überein, die einen Rückgang der Anfälligkeit für Blattembolien bei Vitis vinifera cv dokumentiert haben. Tempranillo, Grenache und Cabernet Sauvignon im Verlauf des Sommers28,33. Ähnliche Veränderungen der Anfälligkeit für Xylemembolien im Laufe der Pflanzenentwicklung wurden auch bei anderen Nutzpflanzen36 und Gehölzarten37,38 beschrieben. Zweitens stimmen sie mit Studien überein, die eine erhebliche Plastizität der Anfälligkeit verschiedener Arten für Xylemembolien als Reaktion auf experimentell induzierte Schwankungen in der Verfügbarkeit von Wasser24,39, Licht40 und Nährstoffen41 festgestellt haben. Darüber hinaus gibt es starke Hinweise darauf, dass bei Weinreben physiologische Blattmerkmale wie der Stomatenschluss und der Turgorverlustpunkt während der Vegetationsperiode ebenfalls ein hohes Maß an Plastizität aufweisen28,31,33,42. Somit ist die saisonale Verschiebung der Anfälligkeit für Xylemembolien mit der Akklimatisierung anderer Merkmale an ein erhöhtes Wasserdefizit koordiniert28,33. Hydraulische und physiologische Merkmale sind Teil einer integrierten Strategie, die darauf abzielt, einen positiven Sicherheitsspielraum aufrechtzuerhalten, d. Die Tatsache, dass die saisonale Abnahme der Anfälligkeit für Stammembolien bei Pflanzen beobachtet wurde, die vor den Messungen in einem Gewächshaus unter gut bewässerten Bedingungen gehalten wurden, deutet weiter darauf hin, dass es sich hierbei um eine vorgegebene Strategie handelt, die möglicherweise unabhängig von der saisonalen Zunahme der Dürrebedingungen abläuft im Zusammenhang mit zunehmender Verholzung und Veränderungen der anatomischen Merkmale des Holzes im Laufe der Zeit43,44.

Regent war die einzige Sorte, bei der die Abnahme der Anfälligkeit für Stammembolien im Laufe der Saison statistisch nicht signifikant war. Der Unterschied in der saisonalen Plastizität zwischen Regent und den anderen Rebsorten, insbesondere den vier Vitis vinifera-Sorten, könnte durch die Tatsache erklärt werden, dass Regent ein interspezifischer Vitis-Hybrid ist, der aus der Kreuzung von Diana (Sylvaner x Müller-Thurgau) mit Chambourcin stammt Letzteres ist ebenfalls ein französisch-amerikanischer interspezifischer Hybrid. Es ist daher möglich, dass die bei Vitis vinifera beobachtete plastische Reaktion der Anfälligkeit für Xylemembolien während der Züchtungsprozesse mit amerikanischen Wildreben (z. B. Vitis berlandieri, V. rupestris und V. riparia) verloren gegangen ist. Weitere Untersuchungen zu diesem Zweck sind jedoch erforderlich, insbesondere da der Wurzelstock 110R mit einem genetischen Hintergrund von V. berlandieri x V. rupestris im Laufe der Saison eine erhebliche Plastizität in Bezug auf die Anfälligkeit für Stammembolien aufwies und amerikanische Weinreben wie V. candicans, V. labrusca und V. rupestris erwiesen sich als ebenso resistent gegen Xylemembolien wie die Sorten V. vinifera45.

Schließlich ermöglichten uns Messungen der Xylemembolie-Anfälligkeit in Stängeln und Blättern in Cabernet Sauvignon und Syrah die Beurteilung der Hypothese der hydraulischen Anfälligkeitssegmentierung. Diese Hypothese geht davon aus, dass distale Organe (z. B. Blätter) anfälliger für Xylemembolien sind als mehrjährige Organe (z. B. Stängel), damit Pflanzen dauerhaft Gewebe mit hohem Investitionsaufwand schützen können46. Vergleiche zwischen Organen zeigten, dass Blätter beider Sorten eine deutlich höhere Anfälligkeit für Embolien aufwiesen als Stängel. Beispielsweise wurden Werte von Ψ50 in Blättern bei um 21 % bis 37 % höheren Wasserpotentialen im Vergleich zu Stängeln erreicht. Dies führte zu einer positiven hydraulischen Vulnerabilitätssegmentierung (HVS), unabhängig von der Jahreszeit und der Blattposition entlang der Stängel (Ergänzungstabelle S4). Der HVSΨ12 lag zwischen 0,19 MPa in Syrah im Frühjahr und 0,47 MPa in Cabernet Sauvignon im Sommer und der HVSΨ50 zwischen 0,62 MPa und 1,02 MPa (Ergänzende Abbildung S2). Da Ψ50 bei apikalen Blättern im Allgemeinen niedriger war als bei basalen Blättern, war die resultierende Segmentierung der hydraulischen Anfälligkeit an der Spitze tendenziell kleiner als an der Basis der Stängel (Ergänzungstabelle S4, ergänzende Abbildung S2). Diese Ergebnisse stimmen mit früheren Studien überein, die mittels Mikrocomputertomographie eine höhere Embolieanfälligkeit in den Blattstielen der Weinrebe im Vergleich zu den Stängeln dokumentierten27,47. Die Segmentierung der hydraulischen Anfälligkeit scheint eine weit verbreitete Strategie bei Rebsorten zu sein, um zu verhindern, dass mehrjährige Organe bei schwerer Dürre schwere hydraulische Funktionsstörungen erleiden.

Die Auswertung dürrebedingter Xylemembolien während der Saison zeigte, dass die Kontrolle des saisonalen Zeitpunkts der Messungen eine Voraussetzung für die Untersuchung des Variationsbereichs der Anfälligkeit für Xylemembolien bei Weinrebenarten und -sorten war. Daher untersuchten wir das globale Spektrum der Anfälligkeit für Weinrebenembolien, indem wir ausschließlich im Sommer In-situ-Durchflusszentrifugationsmessungen durchführten. Unser Ziel war es hier, das mechanistische Verständnis der Unterschiede in der Dürretoleranz bei Vitis zu verbessern. Die Anfälligkeit für Xylemembolie in Stängeln wurde bei 220 Pflanzen aus 30 Vitis-Genotypen verglichen, darunter 22 Vitis vinifera-Sorten verschiedener Unterarten (Proles) und geografischer Herkunft, fünf Hybridsorten und drei Unterlagen. Im aktuellen Kontext der Anpassung des Weinbaus an den Klimawandel bestand das Ziel darin, unsere Fähigkeit zu erweitern, über die optimale Wahl des Pflanzenmaterials für eine bestimmte Weinbaulandschaft zu informieren, und die Auswahl wichtiger Merkmale zu verbessern, die mit der Ertragserhaltung und dem Überleben der Weinrebe unter Dürrestress verbunden sind Dies wäre für Phänotypisierungs- und Züchtungsansätze von großem Interesse. Darüber hinaus wurden in Studien Unterschiede zwischen den Rebsorten beim Verschluss der Spaltöffnungen und bei der Transpirationsrate festgestellt, wenn Weinreben Trockenheit ausgesetzt sind30,33. Wenn die Koordination zwischen Embolie-Anfälligkeit und physiologischen Merkmalen, die im Laufe der Saison für eine bestimmte Sorte beobachtet wurde, auch für alle Genotypen gilt, würden wir signifikante Unterschiede in der Embolie-Anfälligkeit zwischen Rebsorten erwarten, die unter den gleichen Bedingungen angebaut werden („gemeinsamer Garten“48).

Wir fanden heraus, dass die Anfälligkeit der Stängel für eine Xylemembolie im Sommer bei den 30 untersuchten Rebsorten erheblich schwankte. Der Xylemdruck, der eine Embolie von 12 %, 50 % und 88 % auslöste, lag im Bereich von – 0,4 bis – 2,7 MPa, – 1,8 bis – 3,4 MPa bzw. – 2,9 bis – 5,0 MPa (Abb. 2a, ergänzende Abbildung S3; siehe auch Ergänzung). Tabelle S5 für Mittelwerte pro Sorte). Dieses Muster wurde insbesondere durch einen signifikanten Unterschied zwischen den Sortentypen (interspezifische Hybriden vs. Unterlagen vs. Vitis vinifera-Sorten) verursacht. Hybridsorten zeigten die höchste mittlere Anfälligkeit für Xylemembolien, da Floreal, Vidoc und Voltis zu den vier am stärksten gefährdeten Sorten zählten (Abb. 2a). Im Gegensatz dazu wurde der Beginn der Embolie (vgl. Ψ12) in Wurzelstöcken und Vitis vinifera-Sorten bei einem Xylemdruck erreicht, der fast doppelt so negativ war (Abb. 2b, Ergänzungstabelle S6). Unterlagen zeigten außerdem einen signifikanten Anstieg von 17 % bis 33 % bei Ψ50 (d. h. mehr negative Werte) und einen 30 %igen Anstieg bei Ψ88 im Vergleich zu Vitis vinifera und Hybridsorten (Ergänzungstabelle S6).

Variabilität der Stängelanfälligkeit für Xylemembolien bei Rebsorten. (a) Bereich von Ψ50 (%) für die 30 untersuchten Rebsorten. Balken und Fehler stellen Mittelwerte ± Standardfehler dar. Die Buchstaben beziehen sich auf die Ergebnisse von Post-hoc-Tests. Unterschiedliche Buchstaben weisen auf erhebliche Unterschiede zwischen den Sorten hin. Siehe Ergänzungstabelle S1 für Mittelwerte ± SE. (b) Mittlere Vulnerabilitätskurven (VCs), ausgedrückt als prozentualer Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit (PLC, %), von Rebsortentypen. n = 22, 5 und 3 für Vitis vinifera (Vv)-Sorten, interspezifische Hybridsorten bzw. Vitis-Wurzelstöcke. Die schattierten Bänder stellen Standardabweichungen dar. (c) Mittlere Vulnerabilitätskurven (VCs) für die Unterart Vitis vinifera (Vv). n = 12, 7 und 3 für Vitis vinifera subsp. (proles) occidentalis, orientalis bzw. pontica. Schattierte Bänder stellen Standardfehler dar. Alle Messungen wurden im Sommer durchgeführt.

Die Variation der Embolieresistenz zwischen den Sorten wurde außerdem mit einer hierarchischen Clusteranalyse beobachtet, die anhand der Ψ12/Ψ50/Ψ88-Werte durchgeführt wurde und vier Klassen der Anfälligkeit für Xylemembolie unterschied (Abb. 3). Die drei Unterlagen (110R, RGM und SO4) gehörten zur Klasse der geringen Embolie-Gefährdung, während drei der fünf Hybridsorten (Floreal, Vidoc und Voltis) zur Klasse der hohen Embolie-Gefährdung gehörten. Die Steigung (S) der Vulnerabilitätskurven unterschied sich sowohl zwischen den 30 Sorten (Ergänzungsabbildung S3) als auch zwischen den Sortentypen (Abb. 2b). Es war bei Vitis vinifera-Sorten am steilsten (Ergänzungstabelle S6), was bedeutet, dass die Embolieausbreitung durch das Xylem-Netzwerk schneller erfolgt als bei Hybridsorten und Wurzelstöcken. Es gab keinen Unterschied in den S-Werten zwischen Hybridsorten und Unterlagen.

Hierarchische Clusteranalyse der 30 gescreenten Rebsorten auf Basis der sortenreinen Ψ12-, Ψ50- und Ψ88-Werte. Die Heatmap-Farbskala stellt Z-Score-normalisierte Merkmalswerte dar (Z-Score = (beobachteter Wert – Mittelwert)/Standardabweichung) und reicht von Rot für hohe (weniger negative) Werte von Ψ12/Ψ50/Ψ88 bis Grün für niedrige (mehr). (negative) Werte. Vitis-Sorten wurden in vier Anfälligkeitsgruppen für Xylemembolien eingeteilt: niedrig (dunkelgrünes Rechteck), niedrig bis mittel (hellgrünes Rechteck), mittel bis hoch (orangefarbenes Rechteck), hoch (rotes Rechteck).

Als nächstes untersuchten wir, ob die Anfälligkeit für Embolien speziell innerhalb von Vitis vinifera variierte. Analysen zeigten eine signifikante intraspezifische Variabilität, wobei die Sorten über einen Bereich von Ψ12 von 2 MPa und einen Bereich von 1,3 MPa für Ψ50 und Ψ88 verteilt waren (Abb. 2a, ergänzende Abb. S3). Dieses Muster wurde teilweise durch Sultanine (auch bekannt als Thompson Seedless) hervorgerufen, das den geringsten negativen Xylemdruck aufwies und 12 %, 50 % und 88 % Embolie auslöste (Ergänzungstabelle S5). Beispielsweise hatte Sultanine einen dreimal höheren Ψ12 und einen ~ 40 % höheren Ψ50 als Pinot Noir (Ψ12 = − 0,9 vs. − 2,7 MPa und Ψ50 = − 1,9 vs. − 3,3 MPa). Andere gefährdete Sorten mit weniger negativen Ψ12- und Ψ50-Werten waren Cabernet Franc, Chardonnay, Cinsaut, Clairette und Ugni Blanc (Abb. 3 und 4). Im Gegenteil, Cabernet Sauvignon, Merlot, Pinot Noir und Syrah zeigten eine hohe Resistenz gegen Xylemembolien, indem sie konstant deutlich niedrigere Ψ12- und Ψ50-Werte aufwiesen.

Mittlere Vulnerabilitätskurven (VCs) der anfälligsten und resistentesten Vitis vinifera-Sorten bezüglich Sommer Ψ12 und Ψ50. VCs werden als prozentualer Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit (PLC, %) ausgedrückt. Die gefährdeten und resistenten Sorten sind orange bzw. violett gefärbt. Schattierte Bänder stellen Standardfehler dar. Horizontale gestrichelte Linien zeigen die 50 %-Embolieschwelle an. Alle Messungen wurden im Sommer durchgeführt.

Unterschiede in der Anfälligkeit für Xylemembolien bei Vitis vinifera wurden auch hinsichtlich der Unterart (Proles), der geografischen Herkunft und der Beerenschalenfarbe beobachtet. Schwellenwerte von 12 %, 50 % und 88 % Embolie bei Vitis vinifera subsp. (proles) occidentalis, orientalis und pontica waren in einem Bereich von 0,2–0,4 MPa verteilt (Ergänzungstabelle S7). Proles orientalis zeigte signifikant weniger negative Ψ12 und Ψ50, während Proles occidentalis den niedrigsten Ψ88 aufwies (Abb. 2c). Bezüglich der geografischen Herkunft der Sorten gab es keinen Unterschied in Ψ12 zwischen den vier geografischen Gruppen (Ergänzungstabelle S8). Allerdings wiesen Sorten von der Iberischen Halbinsel sowie aus West- und Mitteleuropa deutlich Ψ50- und Ψ88-Werte auf, die im Vergleich zu Sorten aus dem Balkan um 0,4–0,5 MPa niedriger waren. Auch der Ψ88 von Sorten aus der Iberischen Halbinsel war deutlich niedriger als der von Sorten aus dem östlichen Mittelmeerraum und der Kaukasusregion. Obwohl sich weiß- und schwarzbeerige Sorten in Ψ12 nicht unterschieden, waren weißbeerige Sorten in Bezug auf Ψ50 und Ψ88 etwas anfälliger für Xylemembolien als schwarzbeerige Sorten (Ergänzungstabelle S9). Bei weißbeerigen Sorten wurden Schwellenwerte von 50 % und 88 % der Embolie signifikant erreicht, wenn der Xylemdruck um 0,2 MPa höher war als bei schwarzbeerigen Sorten.

Die Untersuchung des Spektrums der Anfälligkeit für Embolien bei verschiedenen Rebsorten ergab mehrere Beobachtungen, die zur Anpassung des Weinbaus an wärmere und trockenere Klimabedingungen beitragen. Es ist wichtig zu beachten, dass die Anfälligkeit für Embolien bei einer bestimmten Sorte ähnlich zu sein scheint, unabhängig von der Art des gemessenen Materials, d. h. bewurzelten Stecklingen oder veredelten Sprossen18. Erstens zeigten unsere Ergebnisse, dass Weinreben ein erhebliches Wasserdefizit aufrechterhalten können, bevor es zu einer Embolie kommt (mittlerer Ψ12 = − 1,8 MPa bei Vitis vinifera). Dies steht im Einklang mit aktuellen bildgebungstechnischen Studien27,29,30,49, die belegen, dass Weinreben resistenter gegen Xylemembolien sind als ursprünglich angenommen (Ψ50 > − 1 MPa)50,51. Diese Strategie ist in zweierlei Hinsicht sinnvoll: Viele Weinberge weltweit liegen in ariden und semi-ariden Regionen, die durch häufigen Trockenstress gekennzeichnet sind52, und selbst bei Bewässerung während der Vegetationsperiode bleibt das hydraulische System der Weinrebe unter Spannung18,29,53, was zu Embolien führt Reparatur höchst unwahrscheinlich27. Zweitens zeigte der Vergleich unseres Datensatzes mit Mittagswasserpotenzialen (Ψmin), die in Weinbergen während Regenfeldexperimenten überwacht wurden, dass Weinrebensorten kaum Wasserpotenziale erreichen, die mit kritischen Schwellenwerten für Xylemembolien in mehrjährigen Organen verbunden sind. Dies gilt insbesondere für die häufig untersuchte Vitis vinifera cv. Cabernet Sauvignon, für den in den Weinbergen gemeldete Ψmin-Werte nicht weniger als − 1,6 MPa28,53,54 betrugen, wohingegen der Beginn einer Embolie (vgl. Ψ12) im Stamm bei −2,2 MPa festgestellt wurde. Andere Beispiele umfassen Vitis vinifera cv. Merlot, dessen Stamm Ψ12 von − 1,8 MPa niedriger ist als Ψmin von − 1,5 MPa, gemessen in Israel in den Saisons 2011–201255, und Vitis vinifera cv. Tempranillo, dessen Stamm Ψ12 = − 1,9 MPa niedriger ist als der Ψmin von − 1,4 MPa, der in Spanien in den Saisons 2000–2004 gemessen wurde56. Dieses Ergebnis stützt frühere Beobachtungen, dass Grapevine dazu neigt, innerhalb eines sicheren Bereichs des Wasserpotentials zu operieren, wo Embolien selten sind18. Dies ist möglich, weil die Weinrebe während einer Dürre ihre Funktion kontinuierlich anpasst, um hydraulische Ausfälle zu vermeiden, insbesondere durch den Stomatenverschluss, der den Wasserverlust begrenzt28,30. Mit anderen Worten: Die Weinrebe zielt darauf ab, eine kontinuierliche Wasserversorgung sicherzustellen, auch wenn dies auf Kosten der Kohlenstoffassimilation und damit des Traubenertrags und der Traubenqualität geht. Der Mangel an mehrjährigen Ψmin-Aufzeichnungen unter Feldbedingungen für die meisten Sorten erschwert jedoch die Extrapolation dieser Strategie auf die gesamten Vitis vinifera-Taxa. Solche Informationen wären insbesondere für Sorten wie Chardonnay und Sauvignon Blanc erforderlich, die eine höhere Embolieanfälligkeit aufweisen als Cabernet Sauvignon und Merlot, während sie in Regionen wie Australien und Südafrika, in denen die Süßwasserressourcen für die Landwirtschaft knapp sind, reichlich angebaut werden57.

Drittens wurde festgestellt, dass Sorten von Vitis vinifera in Ψ12 und Ψ50 um 2,0 MPa bzw. 1,3 MPa variieren, mit entsprechenden intraspezifischen Variationskoeffizienten (CVintra) von 25,8 % bzw. 10,3 %. Vitis vinifera zeigte eine hohe intraspezifische Variabilität in der Anfälligkeit für Embolien im Vergleich zu dem, was allgemein bei anderen Arten berichtet wurde, vorausgesetzt, dass Provenienzen oder Populationen in ähnlicher Weise in einer gemeinsamen Umgebung gezüchtet wurden. Beispielsweise lag der CVintra des Stamm-Ψ50 zwischen 0,7 % bei Pinus pinaster58 und 4,12 % bei Fagus sylvatica59 und 7,6 % bei Quercus douglasii60, wohingegen die Variation bei Ψ50 zwischen den Sorten Helianthus annuus und Juglans regia < 0,2 MPa betrug61,62. Dieses Ergebnis ist besonders bemerkenswert, wenn man die Geschichte der Domestizierung von Weinreben und die kombinierte Wirkung von Migration, Selektion und Vermischung bei der Gestaltung der genetischen Struktur von Vitis vinifera berücksichtigt63. Der Mensch hat Merkmale zur Verbesserung der Produktivität, der Beerengröße sowie des Zucker- und Säuregehalts ausgewählt64, und es bleibt unklar, inwieweit er absichtlich oder unabsichtlich hydraulische Merkmale im Zusammenhang mit der Dürreresistenz ausgewählt hat. Alternativ kam es sowohl innerhalb als auch zwischen Unterarten (Proles) und geografischen Gruppen zu erheblichen Abweichungen. Es ist daher möglich, dass divergente Selektion als weitere Kraft gewirkt hat, die die genetische Differenzierung bei der Anfälligkeit für Embolien zwischen Sorten verstärkt.

Wir fanden auch heraus, dass interspezifische Hybridsorten, die gegen Mehltau resistent sind, deutlich anfälliger für Xylemembolien waren als Vitis vinifera-Sorten. Dies ist insbesondere bei Floreal, Vidoc und Voltis der Fall, die zusammen einen dreimal weniger negativen Ψ12 (− 0,68 MPa) und einen um ein Drittel reduzierten Ψ50 (− 1,97 MPa) im Vergleich zu den mittleren Ψ12 und Ψ50 von Vitis vinifera aufwiesen. Dieses Ergebnis ist aus zwei Gründen besorgniserregend. Angesichts der Langzeitüberwachung des Wasserpotenzials in Weinbergen, die zeigt, dass Ψmin während der Vegetationsperiode häufig unter – 1 MPa fällt18, deuten unsere Ergebnisse darauf hin, dass Hybridsorten den ganzen Sommer über regelmäßig zu erheblichen hydraulischen Ausfällen neigen. Wenn man außerdem bedenkt, dass sich bei Weinreben, wie bei Pflanzen im Allgemeinen, die Stomata vor dem Einsetzen der Embolie schließen, um innerhalb einer positiven hydraulischen Sicherheitsspanne zu arbeiten28,30, deutet die hohe Anfälligkeit dieser Hybridsorten darauf hin, dass sie möglicherweise auch über eine eingeschränktere Stomata-Regulierung und Photosynthesekapazitäten verfügen und damit die Produktivität unter Dürre. Offensichtlich sind weitere Untersuchungen hinsichtlich ihrer physiologischen Funktion erforderlich. Insgesamt stellt die höhere Anfälligkeit von Hybridsorten für Embolien einen eindrucksvollen Beweis dafür dar, dass Züchtungsansätze, die auf die Resistenz gegen Krankheitserreger und/oder die Aufrechterhaltung des Ertrags unter abiotischem Stress ausgerichtet sind, hydraulische Merkmale, die mit der Resistenz gegen hydraulisches Versagen unter Dürrebedingungen verbunden sind, aktiv berücksichtigen müssen.

Schließlich hängen die hydraulischen Eigenschaften wasserleitender Zellen stark von den anatomischen Merkmalen des Holzes ab12,45,65. Daher haben wir getestet, ob Unterschiede in der Anfälligkeit für Xylemembolien zwischen Weinrebensorten mit Diskrepanzen in der Xylemanatomie zusammenhängen, und haben Beobachtungen an Stammstücken durchgeführt, die in 19 Vitis vinifera- und Hybridsorten während Zentrifugationsmesskampagnen gesammelt wurden. Weinrebensorten zeigten ähnliche anatomische Merkmale des Xylems, was durch eine vergleichbare Gefäßdichte veranschaulicht wird (Ergänzungstabelle S10, Ergänzungsabbildung S4a). Es gab auch keinen großen Unterschied zwischen den Sortentypen, wobei Vitis vinifera-Sorten eine ähnliche mittlere Xylemfläche, Gefäßdurchmesser und Gefäßdichte aufwiesen wie Hybridsorten (Ergänzungstabelle S11, Ergänzende Abbildungen S4a und S5). Bei allen Sorten korrelierte die Gefäßdichte negativ und signifikant mit dem gewichteten hydraulischen Durchmesser (df = 1, 30, F = – 4,45, P = 0,0001), wobei die Dichte von Gefäßen mit einer Breite von mehr als 100 µm sehr gering war (ergänzende Abbildung S4). Es gab keine signifikante Korrelation zwischen hydraulischen und anatomischen Merkmalen des Xylems (Ergänzungstabelle S12, Ergänzungsabbildung S4b). Nur Ψ50 und Ψ88 korrelierten geringfügig mit der theoretischen spezifischen hydraulischen Leitfähigkeit (kth), da Sorten, die eine geringere Anfälligkeit für Xylemembolien aufwiesen, eine niedrigere kth aufwiesen. Insgesamt zeigten unsere Ergebnisse, dass sich die Rebsorten hinsichtlich der untersuchten anatomischen Merkmale des Xylems kaum unterschieden. In der Literatur wurden Unterschiede zwischen einigen Sorten beobachtet66,67,68, aber histologische Daten legen nahe, dass die Variation in der Xylemanatomie wahrscheinlich davon abhängt, welche Sorten und anatomischen Merkmale bewertet werden68. Das Fehlen einer Korrelation zwischen der Anfälligkeit für Xylemembolie und den gemessenen anatomischen Merkmalen des Xylems unterstützt weiterhin die Beobachtung, dass der Kompromiss zwischen Gefäßgröße und Anfälligkeit für Embolie bei Embolie komplex ist und mehrere anatomische, mechanische und chemische Xylemmerkmale umfasst69,70,71. Es bleibt abzuwarten, wie diese Merkmale in eine einzige Strategie zur Dürreresistenz bei Weinreben integriert werden.

Der Klimawandel dürfte die Dürreperioden weltweit verstärken, was eine ernsthafte Bedrohung für die weltweite Weinproduktion darstellt, da die überwiegende Mehrheit der traditionellen Weinanbaugebiete bereits in gemäßigten und mediterranen Zonen mit warmen und trockenen Sommern liegt. Da jedoch nur wenige Daten zur Anfälligkeit für Xylemembolien bei Weinreben vorliegen, müssen die Risiken einer Anfälligkeit für Dürre (im absoluten Sinne) bei höherer räumlicher Auflösung in den Weinanbaugebieten noch charakterisiert werden. Um dies zu untersuchen, wurde der Datensatz zur Anfälligkeit für Sortenembolien mit einer Datenbank regionaler und nationaler Weintraubenanbaugebiete nach Sorten gekoppelt72 (Ergänzungsdaten S1, Ergänzungsabbildung S6a,b für Beispiele für Frankreich und Neuseeland). Hier wurde das regionale Risiko einer Dürreanfälligkeit freiwillig unter einem Szenario ohne Bewässerung (Trockenbewirtschaftung) untersucht, da (i) die Mehrheit der Weinberge in Europa von Regen bewässert wird und (i) Bewässerung in heißeren Regionen weltweit immer notwendiger wird , wird lediglich den Wettbewerb um Süßwasserressourcen verstärken und die Suche nach Sorten, die besser an trockeneres Klima angepasst sind, umso relevanter machen. Wir haben die Tragfläche jedes Embolie-Anfälligkeitsclusters pro Weinregion und Land berechnet (ergänzende Abbildung S6c, d für Beispiele in Frankreich und Neuseeland) und einen Risikoindex für die Anfälligkeit für großflächige Dürreperioden für jede Region geschätzt, für die die Sortenabdeckung gilt unseres Datensatzes repräsentierten mindestens 40 % der regionalen oder nationalen Weinbaufläche (Ergänzungsdaten S2). So wurde der regionale Risikoindex der Dürreanfälligkeit für insgesamt 329 Weinanbauregionen in 37 Ländern auf der ganzen Welt gemeldet, die zusammen 52 % der weltweiten Weinanbauregionen ausmachten.

Der Risikoindex variierte zwischen 5 und 65, lag jedoch für 56 % der Regionen zwischen 20 und 40 (Abb. 5). Die Regionen mit dem niedrigsten Risikoindex, wie Lavalleja (Uruguay), Humahuaca (Argentinien), Ile de France (Frankreich) und Uri (Schweiz), entsprachen Gebieten, die fast ausschließlich von den am stärksten Embolie-resistenten Sorten (vgl. Cabernet Sauvignon) bedeckt waren , Merlot und Pinot Noir). Im Gegensatz dazu wiesen Marlborough (Neuseeland), Poitou-Charentes (Frankreich), Languiñeo (Argentinien) und Sonora (Mexiko) das höchste Risiko einer Dürreanfälligkeit auf, da dort hauptsächlich Sorten mit der höchsten Embolieanfälligkeit angebaut werden. Tatsächlich monopolisiert Sultanine 72 % der Anbaufläche in Sonora, Sauvignon Blanc 78 % in Marlborough, Ugni Blanc 85 % in Poitou-Charentes und Chardonnay 100 % in Languiñeo. Auch Indien weist weltweit einen hohen Index auf, da etwa 40 % der Landesfläche von Sultaninen bedeckt sind.

Regionaler Risikoindex der Dürreanfälligkeit. Der Index wird für Regionen und Länder dargestellt, in denen die in dieser Studie berücksichtigten Vitis-Sorten kumulativ ≥ 40 % der Weintraubenfläche bedecken (siehe auch Zusatzdaten S2).

Generell stach bei diesen Analysen zwei Hauptbeobachtungen hervor. Erstens variiert das Risiko einer Dürreanfälligkeit auf regionaler Ebene unabhängig von der Anzahl der angebauten Rebsorten (Pearsons r2 < 0,1, P > 0,5). Mit anderen Worten: Regionen, in denen das Risiko einer großflächigen Dürreanfälligkeit geringer ist, sind nicht unbedingt diejenigen mit der höchsten Sortenzahl. Dies verdeutlicht, dass aus physiologischer Sicht die Embolieanfälligkeit bestimmter Sorten wichtiger ist als die Vielfalt der regional angebauten Sorten. Dieses Ergebnis weicht die Schlussfolgerungen neuerer Studien ab, die sich für die Nutzung der phänologischen Vielfalt zur Abmilderung der negativen Auswirkungen des Klimawandels auf die Weinproduktion ausgesprochen haben7,8. Eine gründliche Bewertung möglicher Möglichkeiten zur Anpassung des Weinbaus an wärmere und trockenere Bedingungen sollte auf jeden Fall die intersortenspezifischen Unterschiede in den hydraulischen Merkmalen im Zusammenhang mit der Dürreresistenz berücksichtigen45. Dies wäre insbesondere im Zusammenhang mit der Ausweitung der Weinanbaugebiete nach Norden wie in England notwendig, wo die Auswahl der Materialien auf der Anpassung der Phänologie der Sorten an das lokale Klima beruht8. Zweitens variiert der regionale Risikoindex der Dürreanfälligkeit unabhängig vom Klima und weist weltweit eine räumliche Heterogenität auf. Regionen mit einem höheren Risikoindex für Dürreanfälligkeit sind nicht unbedingt solche aus ariden und semi-ariden Zonen. Beispielsweise weisen der Rheingau in Deutschland, das spanische Baskenland und Peel in Australien ähnliche Risikoindizes auf, obwohl sie jeweils in kontinentalen, ozeanischen und mediterranen Zonen liegen. Mit anderen Worten: Die Erzeuger haben Wein gemäß den Sortenmerkmalen produziert, unabhängig von der Xylemembolie-Resistenz (z. B. Zeitpunkt der Reife). Dieses Ergebnis zeigt, dass kein traditionelles Weinanbaugebiet vor den Auswirkungen des Klimawandels hinsichtlich des Risikos einer Xylemembolie bei längerer Dürre immun ist. Doch obwohl in den meisten Weinbaugebieten in den letzten Jahrzehnten eine erhebliche Erwärmung zu verzeichnen war73, sind die Muster steigender Temperaturen je nach Breitengrad und Jahreszeit unterschiedlich74. Da ein hydraulisches Versagen letztendlich aus der Beziehung zwischen den auf dem Feld gemessenen minimalen Wasserpotentialen und der angeborenen Anfälligkeit der dort angebauten Sorten resultiert, bleibt die Frage offen, inwieweit sich Regionen in der Anfälligkeit für Dürre im allgemeineren Sinne unterscheiden.

Grapevine zeigt eine starke Fähigkeit, sich schnell an zunehmenden Dürrestress im Sommer anzupassen, indem es die Widerstandsfähigkeit des Wassertransportwegs gegenüber hydraulischem Versagen stärkt. Intraspezifische Vergleiche zeigten außerdem, dass Vitis vinifera-Sorten eine erhebliche Variabilität in der Anfälligkeit für Xylemembolien aufweisen. Da Weinreben darauf abzielen, die Integrität des Wassertransportwegs zu schützen, indem sie Stomata schließen, bevor es zu einer Embolie in den Stängeln kommt, deutet dieser Befund darauf hin, dass Genotypen, die von Natur aus anfälliger für Embolien sind als andere, möglicherweise auch einen früheren Stomata-Verschluss aufweisen, wodurch sich die Gasaustauschraten und die Produktivität verringern. unter stressigeren Bedingungen. Darüber hinaus besteht in Weinanbaugebieten, in denen es nur wenige Sorten mit hoher Emboliegefahr gibt, ein besonderes Risiko für großflächige hydraulische Ausfälle in den Weinbergen während anhaltender Dürreperioden, unabhängig von den Umweltbedingungen der Regionen und den Wassermanagementstrategien. In dieser Studie wird dargelegt, wie wichtig es ist, hydraulische Merkmale im Zusammenhang mit der Dürreresistenz der Pflanzen zu berücksichtigen, um an das lokale Klima angepasste Rebsorten zu empfehlen und die Eignung des Weinbaus im Kontext des Klimawandels zu verbessern.

Bei allen verwendeten Pflanzen handelte es sich um Stecklinge mit Vitis-Wurzeln, die im Studienzeitraum 2015–2018 unter demselben Gewächshaus im Forschungszentrum Nouvelle-Aquitaine Bordeaux des Nationalen Forschungsinstituts für Landwirtschaft, Ernährung und Umwelt (INRAE) in Frankreich (44°) platziert wurden 47′23,8′′ N, 0°34′39,3″ W). Aus ruhenden Stöcken, die in Weinbergen des Forschungszentrums gesammelt wurden, wurden Stecklinge hergestellt (Ergänzungstabelle S1). Sie wurden in 7-L-Töpfen gezüchtet, die mit 1 kg Kies und 5,5 kg handelsüblichem Blumenerde (70 % Gartensubstrat und 30 % Sand) gefüllt waren, und bis zur Messung gut bewässert gehalten. Zur Vorbeugung wurden sie mit einer Nährlösung (0,1 mM NH4H2PO4, 0,187 mM NH4NO3, 0,255 mM KNO3, 0,025 mM MgSO4, 0,002 mM Fe und Oligoelemente [B, Zn, Mn, Cu und Mo]) tropfbewässert jeglicher Mineralstoffmangel während der Pflanzenentwicklung. Die Oberfläche jedes Topfes wurde mit Sackleinen abgedeckt, um Wasserverlust durch Bodenverdunstung zu vermeiden.

Die Messungen wurden an 240 Pflanzen aus 30 Vitis-Genotypen (Ergänzungstabelle S1) durchgeführt, darunter (i) 22 Vitis vinifera L.-Sorten; (ii) fünf interspezifische Hybridsorten (Artaban, Floreal, Regent, Vidoc und Voltis), die sich durch eine polygene Resistenz gegen echten und falschen Mehltau75 auszeichnen, und (iii) drei häufig verwendete Vitis-Wurzelstöcke (Richter 110 (110R; V. berlandieri x V. rupestris), Riparia 'Gloire de Montpellier' (RGM; V. riparia) und Selektion Oppenheim 4 (SO4; V. berlandieri x V. riparia)). Die 22 Vitis vinifera-Sorten, darunter 11 schwarzbeerige und 11 weißbeerige Sorten, umfassten drei Vitis vinifera-Unterarten (12 Vitis vinifera subsp. (proles) occidentalis, sieben subsp. (proles) orientalis und drei subsp. (proles) pontica ) und vier geografische Gruppen (zwei Sorten aus dem Balkan, drei aus dem östlichen Mittelmeerraum und dem Kaukasus, zwei von der Iberischen Halbinsel und 15 aus West- und Mitteleuropa)76,77. Mit einer Anbaufläche von ca. 1,9 Mio. Hektar repräsentierten sie > 42 % der weltweiten Weintraubenfläche (Daten von https://www.adelaide.edu.au/press/titles/winegrapes). In die Studie wurden insbesondere neun der Top-10-Weinrebsorten einbezogen, nämlich Cabernet Sauvignon, Merlot, Tempranillo, Chardonnay, Syrah, Grenache, Sauvignon Blanc, Ugni Blanc und Pinot Noir.

In-situ-Durchflusszentrifugentechnik (MEGA-CAVITRON).

Die Anfälligkeit der Stängel für eine Xylemembolie wurde anhand von 220 Pflanzen bewertet. Die Variabilität zwischen Arten und Sorten wurde durch die Messung von 176 einjährigen Pflanzen im September und Anfang Oktober nach dem Aushärten der Triebe charakterisiert (siehe „Sommer“ im gesamten Manuskript; Ergänzungstabelle S2). Die Variabilität innerhalb der Sorte wurde auf zwei Arten aufgeklärt: (i) innerhalb einer einzigen Vegetationsperiode für sechs Sorten unter Verwendung zusätzlicher 39 einjähriger Pflanzen, die im Juli vor der Aushärtung der Triebe gemessen wurden (vgl. „Frühling“); und (ii) saisonübergreifend in Syrah, indem im Frühjahr des folgenden Jahres weitere Messungen an Trieben des laufenden Jahres von fünf zwei Jahre alten Pflanzen durchgeführt werden, die aus derselben ursprünglichen Kohorte stammen. Die Screening-Kampagnen erstreckten sich über die Vegetationsperioden (von 2015 bis 2018), wobei 90 % der Sorten während einer einzigen Saison gemessen wurden. Es gab keine Schwankungen in der Resistenz gegen Xylemembolie zwischen den Jahren für die Sorten, die über mehrere Saisons gemessen wurden (P > 0,05 in allen Fällen), und wir sind daher zuversichtlich, dass die in dieser Studie berichteten Vergleiche zwischen den Sorten korrekt sind.

Die Messungen wurden mit der Cavitron-Technik34 an der Hochdurchsatz-Phänotypisierungsplattform für hydraulische Merkmale (Caviplace, Phenobois-Plattform, Universität Bordeaux, Pessac, Frankreich) durchgeführt. Sie wurden unter Verwendung eines Rotors mit 100 cm Durchmesser (DG-MECA, Gradignan, Frankreich) durchgeführt, der eine artefaktfreie Bestimmung der Embolieresistenz bei Arten mit langen Gefäßen ermöglichte, für die die Verwendung von Standardrotoren (27 cm großer Rotor) und großen Rotoren (42) möglich war -cm groß) Cavitrons erwiesen sich bei der Bestimmung der maximalen hydraulischen Leitfähigkeit des Stammes als erfolglos18,37. Die Pflanzen wurden am frühen Morgen jedes Messtages aus dem Gewächshaus ins Labor gebracht und vollständig mit Plastiktüten konditioniert, um Wasserverlust durch Transpiration und hohe Xylemspannungen zu vermeiden, die zu einer künstlichen Xylemembolie führen könnten. Die Hauptstämme wurden dann zur Entspannung ca. 30 Minuten im Wasser gehalten. 1 Stunde vor den Messungen, als sie unter Wasser auf eine Standardlänge von 1 m geschnitten wurden. Eine Lösung aus hochreinem und entionisiertem Wasser mit 10 mM KCl und 1 mM CaCl2 wurde als ionische Referenzlösung verwendet, während die Rotationsgeschwindigkeit der Zentrifuge zunächst so eingestellt wurde, dass ein Xylemdruck von −0,8 MPa induziert wurde, bevor sie schrittweise erhöht wurde, um den Xylemdruck um −0,5 zu senken MPa. Die hydraulischen Leitfähigkeiten bei jeder Rotationsgeschwindigkeit (ki, kg m−1 s−1 MPa−1) wurden mit der Cavisoft-Software (Version 5.2, Universität Bordeaux) gemessen. Der prozentuale Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit (PLC) wurde bei jedem Druck wie folgt bestimmt:

wobei kmax die maximale hydraulische Leitfähigkeit darstellt, die beim ersten induzierten Xylemdruck (dh − 0,8 MPa) gemessen wird.

Die Intravariabilität der Blattembolieanfälligkeit wurde durch die Untersuchung von Xylememboliemustern in basalen und apikalen Blättern sowohl im Frühjahr als auch im Sommer 2019 charakterisiert. Im Frühjahr und Sommer wurden acht bzw. sechs einjährige Cabernet Sauvignon-Pflanzen verwendet. Zusätzliche Messungen wurden im Frühjahr an sechs einjährigen Syrah-Pflanzen durchgeführt. Pflanzen, die nicht beschnitten wurden, unterschieden sich zwischen den Jahreszeiten weder im Stammdurchmesser noch in der Höhe (8,8 ± 0,2 mm vs. 8,5 ± 0,6 mm groß und 256,6 ± 8,6 cm vs. 265,1 ± 20,8 cm hoch im Frühling bzw. Sommer). . Sie hatten auch die gleiche Anzahl Blätter (96 ± 5 gegenüber 87 ± 10 Blättern im Frühling bzw. Sommer). Basale und apikale Blätter wurden vom 8.–14. bzw. 80.–90. Knoten entnommen.

Alle Pflanzen wurden vor den Messungen gut hydriert gehalten und am frühen Morgen jedes Messtages vom Gewächshaus ins Labor gebracht, um Wasserverlust durch Transpiration zu vermeiden. Die Plastiktüten, die die Pflanzen bedeckten, wurden entfernt, nachdem die gescannten Blätter und Stängelpsychrometer (siehe unten) installiert wurden. Die Visualisierung des Beginns und der Anhäufung von Embolien in Blättern erfolgte mithilfe der optischen Technik35 (ausführliche Anweisungen finden Sie auch unter http://www.opensourceov.org). Bei jedem Individuum wurden ein reifes Grundblatt und ein reifes Spitzenblatt, die noch an der Elternrebe befestigt waren, auf zwei verschiedene Scanner (Perfection V800 Photo, EPSON, Suwa, Japan) gelegt, die sich in einem dunklen Raum mit kontrollierten Bedingungen bei 26 °C befanden °C und 50 % Luftfeuchtigkeit. Sie wurden mit einem transparenten Glas und Klebeband befestigt, um ein möglichst starkes Schrumpfen der Blätter während der Austrocknung der Pflanzen zu verhindern. Die Scanvergrößerung wurde mit der Epson-Scannersoftware eingestellt, um eine ausreichende Auflösung der Mittelrippe und anderer Ordnungsvenen zu erzielen. Folgende Einstellungen wurden ausgewählt: Film (mit Filmbereichsführung) als Dokumenttyp, Farbpositivfilm als Dokumentquelle, 8-Bit-Graustufen als Bildtyp und eine Auflösung von 2400 dpi. Helligkeit und Kontraste sowie der gescannte Blattbereich wurden angepasst, um die Visualisierung von Embolieereignissen zu optimieren und Bilder zu liefern, die jeweils nicht mehr als 9 MB groß sind. Jedes Blatt wurde automatisch alle fünf Minuten mit der AutoIt-Automatisierungssoftware gescannt, bis sich die Farbe der Mesophyllzellen von grün nach braun änderte, was auf den Zelltod hindeutete. Eine vollständige Austrocknung der Pflanzen im Frühjahr und Sommer wurde nach ca. 20 Jahren beobachtet. 80 bzw. 130 Stunden Scanzeit.

Das Stammwasserpotential (ΨStem) wurde während der gesamten Dehydrierung der Pflanze kontinuierlich mit Stammpsychrometern (ICT International, Armidale, NSW, Australien) aufgezeichnet. Wir untersuchten zunächst die Homogenität des Wasserpotentials entlang des Pflanzenstamms, indem wir in zwei Pflanzen zwei Psychrometer installierten, die sich unter der Basis bzw. der Oberseite der gescannten Blätter befanden. Da eine gute Übereinstimmung des Wasserpotentials zwischen Stammbasis und -oberseite bestand (ergänzende Abbildung S7a), wurde dann ein Psychrometer pro Pflanze für die anderen Weinreben verwendet und auf halber Höhe des Hauptstamms installiert. Die ΨStem-Werte wurden automatisch alle 30 Minuten aufgezeichnet. Die Genauigkeit der Psychrometerwerte wurde regelmäßig durch Druckbombenmessungen (DG-MECA, Gradignan, Frankreich) kreuzvalidiert, wobei benachbarte Blätter verwendet wurden, die mindestens zwei Stunden lang mit Aluminiumfolie abgedeckt und in eine Plastiktüte eingewickelt worden waren (ergänzende Abbildung S7b). ).

Nach Abschluss wurden die Stapel aufgenommener Bilder, die zwischen 1400 und 2200 Scans umfassten, mit der ImageJ-Software78 analysiert, um Embolieereignisse (d. h. Lufteintritt in Blatt-Xylemgefäße) aufzudecken, die schnellen Änderungen der Lichtdurchlässigkeit durch Blattadern entsprachen ( siehe https://www.opensourceov.org/ für eine detaillierte Beschreibung des Analyseprozesses). Kurz gesagt wurde eine Bildsubtraktionsmethode verwendet, um Änderungen in der Lichtdurchlässigkeit zwischen aufeinanderfolgenden Bildern eines bestimmten Bildstapels hervorzuheben. Der neue Stapel subtrahierter Bilder wurde dann einem Schwellenwert unterzogen, um Embolieereignisse zu erkennen, die als weiße Pixel auf einem dunklen Hintergrund angezeigt wurden, bevor die Funktion „Partikel analysieren“ verwendet wurde, um Rauschen herauszufiltern, das kleinen Änderungen, kleinen zufälligen Änderungen im Pixelkontrast im Vergleich zu großen, entspricht , strukturierte Embolieereignisse35 und zählt automatisch die Anzahl der in Blattadern beobachteten embolisierten Pixel. Anschließend wurden alle während der Dehydrierung der Pflanze aufgezeichneten Emboliepixel summiert, um eine zeitliche Häufung von Embolien zu ermitteln. Diese Daten wurden dann mit dem Wasserpotenzial-Zeitplan kombiniert, um das mit jedem Embolieereignis verbundene Stammwasserpotenzial zu bestimmen. Eine optische Vulnerabilitätskurve wurde ermittelt, indem die Anhäufung embolisierter Pixel als Funktion von ΨBlatt dargestellt wurde (siehe folgenden Abschnitt).

Vulnerabilitätskurven, entsprechend dem prozentualen Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit (PLC, %) als Funktion des Xylemdrucks (für die Zentrifugationstechnik) oder dem Prozentsatz embolisierter Pixel (PEP, %) als Funktion des Stammwasserpotenzials (für die optische Vulnerabilitätstechnik). ), wurden mithilfe des NLIN-Verfahrens in SAS 9.4 (SAS, Cary, NC, USA) basierend auf der folgenden Gleichung79 angepasst:

Dabei ist Ψ50 (MPa) der Xylemdruck/Wasserpotential, der zu einem Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit von 50 % führt, und S (% MPa-1) ist die Steigung der Vulnerabilitätskurve am Wendepunkt. Die Xylemdrücke/Wasserpotentiale, die zu einem Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit von 12 % (Ψ12) und 88 % (Ψ88) führen, wurden wie folgt berechnet: Ψ12 = 50/S + Ψ50 und Ψ88 = -50/S + Ψ50. Sowohl bei Zentrifugenmessungen als auch bei optischen Messungen wurde pro Pflanze eine Verwundbarkeitskurve erhalten. Mit anderen Worten: Das Pammenter-Modell wurde an jede Vulnerabilitätskurve angepasst, um Ψ50- und Steigungswerte pro Blatt und/oder Individuum und anschließend einen Durchschnittswert pro Vitis-Blattstandort, Sorte und Jahreszeit zu erhalten.

Die Anfälligkeit für Xylemembolien wurde zwischen Blättern und Stängeln in Cabernet Sauvignon und Syrah verglichen, indem die Unterschiede zwischen den Organen im Wasserpotential berechnet wurden, die eine Embolie von 12 % und 50 % auslösten. Dies wurde sowohl im Frühling als auch im Sommer durchgeführt und sowohl für die basalen als auch für die apikalen Blätter jeder Pflanze mit der OV-Technik gemessen, wobei die mittleren Stamm-Ψ12- und Ψ50-Werte pro Sorte und Saison aus den Messungen mit der Durchflusszentrifugentechnik verwendet wurden. Die resultierenden Begriffe mit den Bezeichnungen HVSΨ12 und HVSΨ50 sollten das Ausmaß widerspiegeln, in dem Blätter als hydraulische Sicherungen zum Schutz mehrjähriger Organe (z. B. Stängel) bei längerer Dürre wirken.

Anatomische Beobachtungen des Xylems wurden bei 19 Sorten (15 Vitis vinifera und die vier Hybridsorten; Ergänzungstabelle S10) anhand von Stammstücken durchgeführt, die während der Zentrifugationsmesskampagne im Sommer 2018 gesammelt wurden. Stammstücke wurden in der Mitte des 1-m-Stamms entnommen Zweige zentrifugiert (n = 50) und in 80 % Ethylalkohol gegeben. Stammquerschnitte (50 µm dick, Rinde entfernt) wurden mit einem GSL1-Mikrotom80 angefertigt, mit einer 1 %igen Safranin-O-Lösung (96 % Ethylalkohol) gefärbt, zweimal in 100 % Ethylalkohol gespült und in Xylol überführt. Anschließend wurden die Schnitte zwischen Objektträger und Deckglas in Harz (Histolaque LMR, Labo-Moderne, Gennevilliers, Frankreich) montiert. Hochauflösende mikroskopische Aufnahmen (~ 500 nm/Pixel) wurden im Bordeaux Imaging Centre (Mitglied der nationalen Infrastruktur von France Bio-Imaging, ANR-10-INBS-04) mit einem NANOZOOMER 2.0HT (Hamamatsu Photonics, Hamamatsu City, Japan) aufgenommen ) im Hellfeldmodus. Die Xylemgefäßflächen wurden in der Gesamtfläche jedes Querschnitts mit der ImageJ-Software78 gemessen. Die folgenden anatomischen Merkmale wurden nach Scholz et al.81 berechnet: äquivalenter Kreisdurchmesser (D, in µm), gewichteter hydraulischer Durchmesser (DH, in µm), Xylemfläche (Axyl, in m2) und Xylemgefäßdichte (VD, Anzahl). Gefäße pro mm2). Die theoretische spezifische hydraulische Leitfähigkeit (kth, in kg s−1 m−1 MPa−1) wurde mithilfe der Hagen-Poiseuille-Gleichung berechnet:

Dabei ist D der äquivalente Kreisdurchmesser (in m), ρ die Dichte von Wasser (998,2 kg m−3 bei 20 °C), η die Viskosität von Wasser (1,002 · 10–9 MPa s bei 20 °C) und Axyl das Xylem Fläche (in m2).

Ein Risikoindex für die Anfälligkeit für Dürre wurde pro Weinanbauregion oder -land berechnet, indem Daten zur Rebsortenbedeckung mit Sommerstamm-Ψ50-Werten von Vitis vinifera-Sorten gekoppelt wurden. Zunächst wurden Informationen zur Sortenabdeckung von Vitis vinifera aus der Online-Datenbank regionaler und nationaler Weintraubenanbaugebiete nach Sorte72 abgerufen (https://economics.adelaide.edu.au/wine-economics/databases#database-of-regional-national- und-globale-weintraubentragende-gebiete-nach-sorte-1960-bis-2016). Der von uns zusammengestellte Datensatz lieferte eine Sortenabdeckung von 22 Vitis-Sorten (alle untersuchten Vitis vinifera außer Müsküle, für die keine Online-Daten verfügbar waren, sowie Regent) für insgesamt 653 Weinregionen in 48 Ländern (Supplementary Data S1, Supplementary). Abb. S6a,b). Zweitens wurde dieser Datensatz verwendet, um für jede Weinregion oder jedes Weinland die Tragfläche der vier zuvor identifizierten Anfälligkeitscluster für Xylemembolien (niedrig, niedrig bis mittel, mittel bis hoch, hoch) zu berechnen die hierarchische Clusteranalyse (siehe Abschnitt Statistische Analysen; ergänzende Abbildung S6c, d). Drittens wurde jedem Cluster eine spezifische Gewichtung (oder Bewertung) auf einer Skala von 0–1 der Anfälligkeit für Xylemembolie zugewiesen: (i) geringe Anfälligkeit: Bereich 0–0,25 (Median = 0,125); (ii) geringe bis mittlere Anfälligkeit: Bereich 0,25–0,50 (Median = 0,375); (iii) mittlere bis hohe Anfälligkeit: Bereich 0,50–0,75 (Median = 0,625); (iv) hohe Vulnerabilität: Bereich 0,75–1 (Median = 0,875). Der Risikoindex (RI), der sowohl die Lagerfläche als auch die Anfälligkeit für Xylemembolien jedes Clusters berücksichtigt, wurde dann wie folgt berechnet (Ergänzungsdaten S2):

wobei jede tragende Fläche als Prozentsatz der regionalen Fläche dargestellt wird.

Dieser Risikoindex wurde für 329 Regionen, darunter 13 Länder, kartiert, für die unser Datensatz zur Sortenabdeckung mindestens 40 % der regionalen oder nationalen Weinbaufläche ausmachte. Daher haben wir einen Risikoindex für 52 % der weltweiten Weinanbauregionen bereitgestellt.

Gesamtunterschiede in der Anfälligkeit des Sommerstamms für Xylemembolie (Ψ12, Ψ50, Ψ88 und S) und der anatomischen Merkmale des Xylems (Axyl, D, DH, kth und VD) zwischen den 30 Weinreben-Genotypen wurden mit Einweg-Varianzanalysen und Student– untersucht. Newman-Keuls-Post-hoc-Tests (ANOVA-Verfahren in SAS, Version 9.4, SAS Institute, Cary, NC, USA). Eine hierarchische Clusteranalyse wurde basierend auf den Sortenwerten Ψ12, Ψ50, Ψ88 durchgeführt, wobei die euklidische Distanzmatrix und das Ward-Kriterium für die Clusterbildung aus dem „Heatmap“-Paket in RStudio v1.4 verwendet wurden.

Unterschiede in der Anfälligkeit des Sommerstamms für Xylemembolie und der anatomischen Merkmale des Xylems zwischen Sortentypen (Vitis vinifera vs. Hybriden vs. Unterlagen) sowie Unterschiede in der Anfälligkeit des Sommerstamms für Xylemembolie zwischen Vitis vinifera-Unterarten (Proles occidentalis vs. Proles orientalis vs. Proles pontica), geografische Herkunft (Balkan vs. östliches Mittelmeer & Kaukasus vs. Iberische Halbinsel vs. West- und Mitteleuropa) und zwischen Beerenschalenfarben (schwarz vs. weiß) wurden mit verallgemeinerten linearen Modellen (GLM-Verfahren in SAS) untersucht, wobei Sortentyp/geografische Herkunft/Beere berücksichtigt wurden Die Schalenfarbe wurde als fester Faktor und die Sorte, verschachtelt in Sortenart/geografische Herkunft/Beerenschalenfarbe, als Zufallsfaktor behandelt.

Varietätsinterne Saisonalität der Stengelanfälligkeit gegenüber Embolien, d. Einjährige Pflanzen (in Syrah) wurden mit Student-T-Tests (TTEST-Verfahren in SAS) bewertet. Die sorteninterne Saisonalität der Blattanfälligkeit für Embolien und der Unterschied in der hydraulischen Anfälligkeitssegmentierung wurden in Cabernet Sauvignon mithilfe eines verallgemeinerten linearen Modells getestet, bei dem Jahreszeit (Frühling vs. Sommer), Blattstandort (basal vs. apikal) und die Wechselwirkung zwischen Jahreszeit und Blattstandort behandelt wurden als feste Effekte und in Syrah. Die im Frühjahr gemessenen Unterschiede in der Anfälligkeit für Embolie und der hydraulischen Anfälligkeit zwischen basalen und apikalen Blättern von Syrah-Pflanzen wurden mithilfe von Student-t-Tests getestet.

Die Beziehungen zwischen hydraulischen und anatomischen Merkmalen wurden mithilfe eines verallgemeinerten linearen gemischten Modells (GLIMMIX-Verfahren in SAS) untersucht, bei dem die Vielfalt als Zufallsfaktor behandelt wurde. Vor allen Analysen wurden die Normalität der Daten und die Homogenität der Varianzen bewertet.

Experimentelle Forschung und Feldstudien an Pflanzen, einschließlich der Sammlung von Pflanzenmaterial, entsprechen den relevanten institutionellen, nationalen und internationalen Richtlinien und Gesetzen.

Die in der aktuellen Studie verwendeten Datensätze sind auf begründete Anfrage beim jeweiligen Autor erhältlich.

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Die Autoren danken den experimentellen Teams von UMR EGFV (Nicolas Hocquard, Cyril Hevin, Maria-Das-Dores Lafargue, Jean-Pierre Petit, Laure Morgadinho) und UMR SAVE (Jérôme Jolivet, Sébastien Gambier, Nathalie Ferrer) für die Bereitstellung von Pflanzenmaterial, Marie Harel für ihre Unterstützung bei den In-situ-Durchflusszentrifugenmessungen sowie Patrick Léger (UMR BIOGECO) und Andréa Bayens für ihre Unterstützung bei optischen Messungen und Analysen. Die Autoren danken außerdem der Experimental Viticultural Unit of Bordeaux 1442, INRAE, F-33883 Villenave d'Ornon, für ihren Beitrag zur Aufrechterhaltung des VitAdapt-Experiments und der Weinrebensammlungen, in denen Pflanzenmaterial gesammelt wurde. Diese Arbeit wurde vom französischen Ministerium für Land-, Ernährungs- und Forstwirtschaft (FranceAgriMer und CNIV) über das Programm „Plan National de Déperissement du Vignoble“ (22001150-1506, Projekt PHYSIOPATH) und von der französischen Nationalagentur für Forschung über den Exzellenzcluster unterstützt COTE (ANR-10-LABX-45, VIVALDI-Projekt) und das Programm „Investitionen für die Zukunft“ (ANR-10-EQPX-16, XYLOFOREST). GC wurde durch das AgreenSkills Fellowship-Programm (FP7 26719-688) unterstützt.

Universität Bordeaux, INRAE, BIOGECO, 33615, Pessac, Frankreich

Laurent J. Lamarque, Régis Burlett und Sylvain Delzon

Abteilung für Umweltwissenschaften, Universität Quebec in Trois-Rivières, Trois-Rivières, QC, Kanada

Laurent J. Lamarque

SAVE, INRAE, BSA, ISVV, 33882, Villenave d'Ornon, Frankreich

Chloé EL Delmas, Ninon Dell'Acqua und Jérôme Pouzoulet

Universität Clermont Auvergne, INRAE, PIAF, 63000, Clermont-Ferrand, Frankreich

Guillaume Charrier

EGFV, Bordeaux-Sciences Agro, INRAE, Universität Bordeaux, ISVV, 33882, Villenave d'Ornon, Frankreich

Gregory A. Gambetta

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LJL, CELD, GC, GAG und SD haben die Experimente entworfen; LJL, GC und RB führten die Zentrifugen- und optischen Technikmessungen durch; CELD, ND und JP führten Beobachtungen der Xylemgefäßanatomie durch; LJL kartierte das regionale Risiko der Dürreanfälligkeit; LJL, CELD, GC, GAG und SD analysierten die Daten und interpretierten die Ergebnisse; LJL, CELD, GAG und SD haben das Manuskript mit Beiträgen aller Autoren verfasst; Alle Autoren stimmten der letzten Version des Manuskripts zu.

Korrespondenz mit Laurent J. Lamarque.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Lamarque, LJ, Delmas, CEL, Charrier, G. et al. Quantifizierung des Xylemembolie-Resistenzspektrums von Weinreben, um Sorten und Regionen zu identifizieren, die in einem zukünftigen trockenen Klima gefährdet sind. Sci Rep 13, 7724 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-34224-6

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Eingegangen: 20. Januar 2023

Angenommen: 26. April 2023

Veröffentlicht: 12. Mai 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-34224-6

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